دید کلی

هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به ناملیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزومهاکیسه‌های محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیهغشایپلاسماییاست ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر ازغشایمیتوکندریاست و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی رادارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است.

لیزوزومها درسلولهایگیاهی،جانوریو تک سلولیها وجود دارند. باکتریهالیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسه‌های خودکشی و یا نارنجک درون سلولیمی‌نامند که تخریب غشای آن می‌تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجهلیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.

آنزیمهای لیزوزومی

آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمانگلیکوپروتئینی دارند. اینآنزیمهادر PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود 5 - 4.5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی ازآنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از :

·         آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئین‌ها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثالهای ایندسته از آنزیم‌ها عبارتند ازکاتپسین، کربوکسی پپتیداز A ، B ، C وگلوتامات کربوکسیلاز

*آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها ،فسفولیپازها.

·         گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر می‌گذارند مثل آنزیم آلفا 1 و 4- گلوکوزیداز ، بتا گلوکورونیداز ، آریل سولفاتاز A ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفامانوزیداز

·         آنزیمهای هیدرولیزکنندهاسیدهاینوکلئیکمانندDNase، RNase

·         فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز ، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.

سنتز آنزیمهای لیزوزومی

سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصلبهشبکهآندوپلاسمیو فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنهادر فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار انجام می‌شود و پردازش آنها نهایتا پس ازانتقال بهدستگاهگلژیصورت می‌گیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنواننوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی بهدیکتیوزومهاو سپس به لیزوزوم‌های اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است.

ساختار غشای لیزوزوم

مطالعات نشان می‌دهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاددر این غشاها وجود دارد. این پروتئین‌ها به شدت گلیکوزیله شده‌اند و بطور قابلتوجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوهارا به صورت یک مجموعه بسته نگه می‌دارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاهارا دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درونآن تا حدی گوارش می‌یابد. اما بطور دائم ترمیم می‌شود، این عمل نیاز بهانرژیزیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمی‌تواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیم‌هایهیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلولمی‌شوند.

در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته بهATPوجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H⁺را وارد لیزوزوم می‌کند تا محیطاسیدی با PH حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیم‌های هیدرولازیلیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایین‌تراز 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H⁺در مجاورتسطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 می‌رسد واین PH پایین‌تر از PH مناسب برای فعالیت آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5 است. در نتیجه آنزیم‌های هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونهاهم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که ازغشا محافظت می‌کنند.

عوامل مخرب غشای لیزوزوم

عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم رااز بین می‌برد که عبارتند از :

·         عوامل مکانیکی:مثل ضربه ، لغزشها ،ارتعاشات و صوتهای موسیقی

·         عوامل فیزیکی:مانندگرماو سرمای بیش از حد ،انجمادوگرم کردن مجدد

·         عوامل صوتی:صدای رعد و برق، امواج ناشی ازشکستدیوار صوتی

·         عوامل شیمیایی و هورمونی:افزایشCO₂،اکسیژنیونی،سیلیس،قلعوروی،سموم

هورمونهای جنسییا استروئیدها ، ویتامین‌هایقابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عده‌ای ازآنتیبیوتیکهاو برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزومهستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.

·         عوامل زیستی:مانندویروسها، عواملروحی مانند تنش ،اضطراب،شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی، اکسیژن کافی وتغذیه مناسبازعوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم می‌باشند.

انواع لیزوزوم

چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته می‌شود که اولی لیزوزوماولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده می‌شوند.

لیزوزوم اولیه

اندامکهای تک غشایی با ماده زمینه‌ای متراکم دارایآنزیم‌های هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانسدستگاهگلژیمشتق شده ولیهنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکرده‌اند. لیزوزوم اولیه راپروتولیزوزومنیز می‌گویند.

!!لیزوزوم ثانویه

·         هتروفاگوزوم:که به نامهایهترولیزوزوم ، فاگولیزوزوم ، واکوئلهای هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیدهمی‌شوند. این لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برونسلولی مانند حفره‌های فاگوسیتوزی یا پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل می‌شوند. سپس مواد برون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذفمی‌شود. برخی باکتریها از جملهباکتریجذاماز عمل دگرخواری مصون می‌ماند و به خوبی در لیزوزوم‌ها زندهمی‌ماند.

·         اتوفاگوزوم:که به نامهای لیزوزومهایاتوفاژیک ، اتولیزوزوم ، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده می‌شود. این نوعاز لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئل‌های حاوی مواد سلولی مانندمیتوکندری،میکروبادی‌هاو اندامک‌های پیر و فرسودهایجاد می‌شوند. گاهی قطعاتی ازشبکهآندوپلاسمی، بخشی ازسیتوپلاسمسلولرا احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام می‌شود و به لیزوزوم ثانویه کههمان اتوفاگوزوم است تبدیل می‌شود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم می‌کنند. تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با فقر غذایی ، انجام تمایزهای ویژه مانند حذفبرخی اندامک‌ها ، حذف محتویات سلول برای تشکیلآوندهایچوبیو یا حذف بخشهای اضافی مانند حذف مجرای مولر درپرندگان، تحلیل رفتن دم دردوزیستاندر هنگامدگردیسیصورت می‌گیرد.

·         اجسام باقیمانده یا لیزوزومکرینوفاژی:چنانچه عمل گوارش در لیزوزوم‌های ثانویه کامل نباشد، اجسامباقیمانده تشکیل می‌شود. لیزوزوم‌های حاوی این اجسام باقیمانده را جسم باقیمانده یالیزوزوم کرینوفاژی نیز می‌نامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیده‌ای کهحذف ترشحی را امکان پذیر می‌سازد.

·         اجسام متراکم یا تلولیزوزوم:برخی ازمواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکولهای گوارشی باقی می‌مانند و اجساممتراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل می‌دهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند.

نقشهای لیزوزوم

·         گوارش درون سلولی:مواد گوناگون بهروش‌های فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزوم‌ها می‌رسند. گوارش آنها توسط آنزیم‌هایلیزوزومی درون لیزوزومها صورت می‌گیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشایلیزوزوم به سیتوزول می‌رسند و مسیر سوخت و ساز خود را می‌گذرانند.

·         گوارش برون سلولی:برای مثالسلولهای استخوان خوار (استئوکلاستها) که درمغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهایاستخوانی می‌شوند.

·         دخالت در تمایز سلولی و از بین بردناندامکها<span dir="ltr" style="font-size: 9pt; color: black; font-

نظرات شما عزیزان:

نام :

آدرس ایمیل:

وب سایت/بلاگ :

متن پیام:

نظر خصوصی

 کد را وارد نمایید:

 

 

 

عکس شما

آپلود عکس دلخواه: